Принятые сокращения ............................................. 6
Предисловие ..................................................... 8
Введение ....................................................... 12
Глава 1 Реакции биосинтеза хлорофилла и гема .................. 19
1.1 Два пути биосинтеза 5-аминолевулиновой кислоты ............ 19
1.1.1 С-4 путь ........................................... 19
1.1.2 С-5 путь ........................................... 22
1.2 5-Аминолевулинатдегидратаза ............................... 32
1.3 Порфобилиногендеаминаза и уропорфириноген III-синтетаза ... 35
1.4 Уропорфириноген III-декарбоксилаза ........................ 38
1.5 Копропорфириноген III-оксидаза ............................ 41
1.6 Протопорфириноген III-оксидаза ............................ 44
1.7 Реакции, специфичные для геминовой ветви метаболизма
растительных тетрапирролов ................................ 47
1.7.1 Fe-хелатаза ........................................ 47
1.7.2 Гем-оксигеназа ..................................... 52
1.8 Реакции, специфичные для системы биосинтеза хлорофилла .... 55
1.8.1 Mg-Протопорфирин IХ-хелатаза ....................... 55
1.8.2 S-Аденозил-L-метионин: Mg-протопорфирин IХ-метил-
трансфераза ........................................ 61
1.8.3 Образование изоциклического кольца. Циклаза
монометилового эфира Mg-протопорфирина IX .......... 64
1.8.4 8-Винилредуктаза ................................... 68
1.8.5 НАДФН: протохлорофиллидоксидоредуктаза ............. 71
1.8.6 Биосинтез хлорофилла а. Хлорофилл-синтетаза и
геранил-геранилредуктаза ........................... 77
1.8.7 Биосинтез хлорофилла b. Хлорофиллид а-оксигеназа ... 80
1.8.8 Хлорофилловый цикл и система деградации
хлорофилла ......................................... 87
Глава 2 Внутриклеточная локализация и структурная
организация систем биосинтеза хлорофилла и гема ................ 95
2.1 Внутриклеточная локализация ............................... 95
2.2 Структурная организация ................................... 99
Глава 3 Регуляция биосинтеза тетрапирролов ................... 108
3.1 Регуляция биосинтеза 5-аминолевулиновой кислоты .......... 112
3.1.1 Фотоконтроль биосинтеза 5-аминолевулиновой
кислоты ........................................... 124
3.1.2 Роль гема в регуляции биосинтеза
5-аминолевулиновой кислоты ........................ 132
3.1.3 Влияние габакулина на синтез 5-аминолевулиновой
кислоты в проростках ячменя ....................... 140
3.2 Механизмы регуляции биосинтеза тетрапирролов на стадии
образования магнийсодержащих интермедиатов в листьях
высших растений .......................................... 144
3.2.1 Регуляция экспрессии и активности
Mg-протопорфирин IХ-хелатазы ...................... 144
3.2.2 Регуляция экспрессии и активности S-аденозил-
L-метионин: Mg-протопорфирин
IX-метилтрансферазы ............................... 159
3.3 Сопряженность скорости образования S-аминолевулиновой
кислоты, активности ферментов синтеза Mg-содержащих
порфиринов и накопления белков светособирающих
комплексов фотосистемы 1 и 2 ............................. 165
Глава 4 Роль пластидной сигнализации в регуляции
экспрессии ядерных генов ...................................... 169
4.1 Роль редокс-состояния хлоропластов в пластидно-ядерной
сигнализации ............................................. 171
4.1.1 Роль редокс-состояния компонентов ФЭТЦ в
экспрессии ядерных генов .......................... 172
4.1.2 Роль активных форм кислорода в пластидно-ядерной
сигнализации ...................................... 174
4.2 Роль тетрапирролов в пластидно-ядерной сигнализации ...... 176
4.2.1 Активность и содержание Mg-протопорфирин
IХ-хелатазы и S-аденозил-L-метионин:
Mg-протопорфирин IX-метилтрансферазы в листьях
растений, обработанных экзогенной
5-аминолевулиновой кислотой и/или
2,2-дипиридилом ................................... 187
4.2.2 Содержание белка Lhcb1 в зеленых листьях ячменя,
обработанных экзогенной 5-аминолевулиновой
кислотой .......................................... 189
4.3 Наличие активной системы синтеза белков в пластидах -
необходимое условие для экспрессии ядерных генов ......... 192
4.3.1 Влияние стрептомицина на ультраструктуру пластид
и активность ключевых реакций биосинтеза
тетрапирролов ..................................... 194
4.3.2 Контроль биосинтеза тетрапирролов в мутанте
ячменя линии albostrians .......................... 199
4.4 Альтернативные пластидные сигналы ........................ 208
4.5 Метаболическая сигнализация .............................. 210
4.5.1 Роль 5-аминолевулиновой кислоты в регуляции
экспрессии генов ферментов биосинтеза
тетрапирролов ..................................... 212
4.6 Функционирование пластидных сигналов ..................... 220
Глава 5 Контроль цитокининами реакций биосинтеза
хлорофилла, гема и биогенеза фотосинтетического аппарата ...... 224
5.1 Современные представления о механизмах действия
цитокининов .............................................. 224
5.1.1 Реакции метаболизма цитокининов ................... 226
5.1.2 Сигнальная система цитокининов .................... 229
5.1.3 Взаимодействие сигнальной системы цитокининов с
другими сигнальными системами ..................... 236
5.2 Регуляция цитокининами биогенеза хлоропластов ............ 243
5.3 Регуляция биосинтеза хлорофилла цитокининами ............. 245
5.3.1 Контроль активности ключевых ферментов
биосинтеза хлорофилла кинетином ................... 247
5.3.2 Влияние кинетина на интенсивность фотосинтеза ..... 254
5.4 Регуляция биосинтеза гема цитокининами ................... 259
Глава 6 Регуляция биосинтеза тетрапирролов и пластидная
сигнализация: итоги и основные направления будущих
исследований .................................................. 264
Глава 7 Практическое применение порфиринов в сельском
хозяйстве ..................................................... 269
7.1 Фотодинамические тетрапирролзависимые гербициды .......... 274
7.1.1 Влияние тетрапирролзависимых фотодинамических
гербицидов на высшие растения ..................... 274
7.1.2 Влияние тетрапирролзависимых фотодинамических
гербицидов на водоросли ........................... 285
7.2 5-аминолевулиновая кислота - регулятор роста растений .... 295
7.3 Формирование устойчивости растений к абиотическим
факторам внешней среды с помощью
5-аминолевулиновой кислоты .......................... 304
7.4 Создание мутантов и трансгенных растений с
модифицированной системой биосинтеза хлорофилла:
перспективы .............................................. 315
Заключение .................................................... 325
Литература .................................................... 330
|
